Онтогенез определяет дальнейшую перспективу благополучия животных в неволе не меньше, чем площадь вольера или рацион. Ранние неблагоприятные воздействия — изоляция от матери и сверстников, бедная среда, дефицит кормовой активности, неподходящие субстраты, сенсорная перегрузка посетителями — могут «запрограммировать» стресс‑реактивность, сузить поведенческий репертуар и повысить риск аномальных повторяющихся поведений (ARB/стереотипий) во взрослом возрасте. В статье систематизируются механизмы «развитийного программирования», выделяются чувствительные факторы у ключевых таксонов (полярные медведи, жирафы, приматы;), приводятся практические кейсы и предлагаются управленческие решения, которые снижают депривацию через грамотный учет онтогенеза.

Концептуальная рамка: чувствительные периоды и DOHaD

o чувствительные периоды: окна повышенной пластичности для сенсорной, социальной, когнитивной и моторной сфер. Дефицит стимулов или контроля здесь оставляет непропорционально сильный след.
o DOHaD (Developmental Origins of Health and Disease): ранние условия формируют «установки» физиологии стресса и поведения. Механистические данные (на модельных видах) показывают, что качество материнской заботы эпигенетически модифицирует экспрессию рецепторов глюкокортикоидов и стресс‑реактивность в долгую перспективу.
Перевод на зоопарковую практику: если ранняя жизнь лишена адекватной социальной, фуражировочной и игровой среды, животное взрослеет с более «хрупкой» регуляцией стресса, более ригидным копингом и большей уязвимостью к депривации даже в «нормативных» условиях.

Механизмы онтогенетического влияния на депривацию

o Нейроэндокринная настройка HPA‑оси: ранние неконтролируемые стрессоры повышают базовую реактивность, усиливают тревожность и склонность к стереотипиям при бедной среде.
o Социальное научение: без моделей (матери, теток, сверстников) не формируются устойчивые аффилиативные навыки и нормы конфликт‑менеджмента (особенно у приматов и слонов).
o Когнитивная и моторная практика: отсутствие задач на поиск/манипуляцию/навигацию закрепляет «экономный», но бедный репертуар, увеличивая вероятность «замещения» его ригидными ARB.
o Агентность (выбор и контроль): животные, получившие в юности опыт управляемых, добровольных взаимодействий (включая husbandry‑тренинг), демонстрируют меньшую реактивность к новизне и процедурам.
Обзор депривационных источников в неволе: Morgan & Tromborg (2007). Applied Animal Behaviour Science, 102:262–302. DOI: 10.1016/j.applanim.2006.05.032
Стереотипии как индикатор и их связь с ранним опытом: Mason & Latham (2004). Animal Welfare, 13(S1): S57–S69 (стабильная ссылка журнала UFAW)

Таксоны: чувствительные окна, риски и решения

Полярные медведи (Ursus maritimus)

o Онтогенетические задачи:
с раннего возраста — многообразие субстратов (вода/лед/снег/сухая зона), активная терморегуляция, длинные маршруты исследования, водно‑охотничьи «квесты».
o Риски при «бедном детстве»:
формирование ригидного пейсинга как самоподкрепляющегося паттерна, гипербдительность в пиковые часы посетителей, снижение игры.
o Данные и контекст:
виды с большими естественными ареалами и утомительными поисковыми стратегиями особенно уязвимы в бедной среде (Clubb & Mason, 2003. Nature, 425:473–474. DOI: 10.1038/425473a; Clubb & Mason, 2007. Trends Ecol Evol, 22:475–481. DOI: 10.1016/j.tree.2007.06.013).
«Эффект посетителя» усиливает тревожность при отсутствии укрытия (Sherwen & Hemsworth, 2019. Frontiers Vet Sci, 6:76. DOI: 10.3389/fvets.2019.00076).
o Практика (примеры инфраструктурных решений):
San Diego Zoo — Polar Bear Plunge: многозонная экспозиция с глубокими бассейнами, возможностью ретирада и задачами на поиск пищи. Инфостраница: https://sandiegozoo.org/animals/polar-bear
Lincoln Park Zoo — Animal Welfare Science: методики пост‑оккупационных оценок (POE) по крупным хищникам и корреляции «использование пространства ↔ аномальные паттерны». https://www.lpzoo.org/conservation-science/animal-welfare/
Аналитический вывод: критично запускать «водно‑поисковые» и навигационные модули для медвежат с первых месяцев, а также проектировать «тихие окна» и ограничение посещений в семейный период.

Жирафы (Giraffa spp.)

o Онтогенетические задачи:
длительный броуз (веточный корм), высокая доля времени на жевание, раннее формирование орофациальной моторики и пищедобывательных навыков.
o Риски: «короткие» кормовые окна и избыток концентратов в детстве → дефицит занятости ротовой полости → оральные стереотипии во взрослом возрасте.
o Данные: многозоопарковое исследование стереотипий у жирафовых: Bashaw et al. (2001). Animal Welfare, 10:99–109 (стабильная страница: UFAW).
физиология жвачных подтверждает необходимость продолжительного жевания: Hummel & Clauss et al. (2008). Journal of Agricultural Science, 146(5):705–714. DOI: 10.1017/S0021859608008329
o Практика (примеры): Cheyenne Mountain Zoo — интегрированная программа «browse» круглый год (хозяйственная и ботаническая часть). Описание: https://www.cmzoo.org (разделы Horticulture/Browse)
EAZA Best Practice Guidelines for Giraffidae — ранний старт веточного корма и фуражировочных устройств. Общая страница EAZA по welfare/BPG: https://www.eaza.net/activities/welfare/
Аналитический вывод: «окно» профилактики оральных стереотипий — детство. Метрика успеха — доля времени на жевание и снижение оральных ARB.


Приматы (особенно человекообразные)

o Онтогенетические задачи: материнская забота, телесный контакт, грудное вскармливание; ранняя социальная игра со сверстниками; интенсивное социальное и предметное исследование; обучение через наблюдение.
o Риски: искусственное выращивание без суррогатной интеграции, дефицит сверстникового окружения, сенсорная перегрузка посетителями в ранние периоды → повышенные стереотипии/самоповреждения, нарушения аффилиаций и повышенная тревожность во взрослом возрасте.
o Данные: влияние среды зоопарка на поведение приматов: Hosey (2005). Applied Animal Behaviour Science, 90(2):107–129. DOI: 10.1016/j.applanim.2004.08.015
использование пространства как индикатор качества экспозиции у шимпанзе: Ross et al. (2011). AABS, 133(1–2):62–70. DOI: 10.1016/j.applanim.2011.04.013
«эффект посетителя» и тревожность у горилл: Carder & Semple (2008). AABS, 115(3–4):211–220. DOI: 10.1016/j.applanim.2008.06.004
саморазрушающее поведение и ранний опыт (лабораторно‑приматологическая база): Novak MA (обзор). J. Applied Animal Welfare Science, 12(1):1–20. DOI: 10.1080/10888700802536798
o Практика (примеры): Zoo Atlanta — Gorilla Care and Research Center: фокус на материнском выращивании/суррогатировании и социальном менеджменте. https://zooatlanta.org/
Lincoln Park Zoo — открытая публикация POE и протоколов по интеграции и мониторингу благополучия больших обезьян. https://www.lpzoo.org/conservation-science/animal-welfare/
Аналитический вывод: «материнское выращивание по умолчанию», ранняя суррогатная интеграция и «choice & control» (включая тренировку с позитивным подкреплением) в ювенильный период — ключи к снижению риска депривации и аномальных паттернов.
Диагностика «следа онтогенеза» в текущем благополучии
o Паспорт развития (developmental history): происхождение (дикое/зоопарк), тип выкармливания (материнское/нюрсери/суррогат), возраст переводов, ранние заболевания/травмы, ранние социальные стрессы.
o    Композитные индикаторы:
поведенческие: доля игры/исследования, аффилиации, ARB (частота/контекст), использование пространства;
физиологические: неинвазивные глюкокортикоиды (фекалии/волос/перья), HRV, термография периорбитальной области, маркеры воспаления/боли;
когнитивные: «judgement bias» (Harding et al., 2004. Nature, 427:312. DOI: 10.1038/427312a).
o Сопоставление когорт: матерински выращенные vs нюрсери/суррогат; продольные оценки до/после внедрения ранних программ обогащения и социального обучения.
Методологические обзоры: Whitham & Wielebnowski (2013). Zoo Biology, 32:1–12. DOI: 10.1002/zoo.21086; Mellor & Beausoleil (2015). Animals, 5:480–496. DOI: 10.3390/ani5030480
Управленческий чек‑лист: проектируем «правильное детство»
o Материнское выращивание по умолчанию; при нюрсери — скорейшая суррогатная интеграция и контакт со сверстниками.
o Ранний старт «foraging‑based» режимов:
жирафы — веточный корм/рассев с первых месяцев; хищники/медведи — водно‑поисковые квесты; попугаи — «разборные» кормушки/социальное добывание.
o Агентность с детства: добровольный husbandry‑тренинг (таргет, станция, переноска), выбор зон уединения/контакта, предиктивные сигналы процедур.
o Социальные «учителя»: присутствие опытных взрослых и стабильных микро‑групп для игры и наблюдения (матрилинии у слонов, возрастные подгруппы у приматов/медведей).
o Среда «на вырост»: модульность, многоуровневость, микроклиматы и безопасные маршруты, исключение «коридорных» планировок, провоцирующих пейсинг.
o Менеджмент посетителей в семейный период: визуальные барьеры, акустические экраны, «тихие часы», маршрутизация потоков.
Стандарты и ориентиры:
o AZA — Animal Welfare и руководства по видам: https://www.aza.org/animal_welfare
o EAZA — Welfare и Best Practice Guidelines: https://www.eaza.net/activities/welfare/
o Lincoln Park Zoo — Animal Welfare Science (POE, кейсы): https://www.lpzoo.org/conservation-science/animal-welfare/

Выводы

o Онтогенез — главный «мультипликатор» риска депривации: то, что взрослому достаточно, ювенильному может быть депривирующим, если отсутствуют игра, социальные модели, фуражировка и агентность.
o Ранние окна — возможность профилактики: корректно спроектированное «детство» снижает вероятность стереотипий, нормализует стресс‑физиологию и расширяет репертуар поведения во взрослом возрасте.
o Управленческие решения — от политики видов до микропрактик (тихие часы, суррогатирование, раннее обогащение) — должны быть зашиты в стандарты и сопровождаться мониторингом исходов.

Литература и источники

o Weaver, I. C. G., et al. (2004). Epigenetic programming by maternal behavior. PNAS, 101:8477–8482. DOI: 10.1073/pnas.0400266101
o Morgan, K. N., Tromborg, C. T. (2007). Sources of stress in captivity. Applied Animal Behaviour Science, 102:262–302. DOI: 10.1016/j.applanim.2006.05.032
o Mason, G., Latham, N. (2004). Stereotypy as welfare indicator. Animal Welfare, 13(S1):S57–S69 (UFAW)
o Clubb, R., Mason, G. (2003). Wide-ranging carnivores in captivity. Nature, 425:473–474. DOI: 10.1038/425473a
o Clubb, R., Mason, G. (2007). Natural behavioral biology as risk factor. Trends Ecol Evol, 22:475–481. DOI: 10.1016/j.tree.2007.06.013
o Hosey, G. (2005). Zoo environment and primates. AABS, 90:107–129. DOI: 10.1016/j.applanim.2004.08.015
o Ross, S. R., et al. (2011). Space use in chimpanzees. AABS, 133:62–70. DOI: 10.1016/j.applanim.2011.04.013
o Carder, G., Semple, S. (2008). Visitor effects on gorillas. AABS, 115:211–220. DOI: 10.1016/j.applanim.2008.06.004
o van Zeeland, Y. R. A., et al. (2013). Feather-damaging in parrots. The Veterinary Journal, 196:84–91. DOI: 10.1016/j.tvjl.2012.11.011
o Hummel, J., Clauss, M., et al. (2008). Mastication in large herbivores. J. Agricultural Science, 146:705–714. DOI: 10.1017/S0021859608008329
o Sherwen, S., Hemsworth, P. H. (2019). Visitor effect. Frontiers Vet Sci, 6:76. DOI: 10.3389/fvets.2019.00076
o Clubb, R., Rowcliffe, M., Lee, P., et al. (2008). Zoo elephants survivorship. Science, 322:1649–1651. DOI: 10.1126/science.1164298
o Greco, B. J., et al. (2016). FGM and husbandry in Asian elephants. PLoS ONE, 11:e0155173. DOI: 10.1371/journal.pone.0155173
o PLOS ONE — Elephant Welfare Collection: https://collections.plos.org/collection/elephant-welfare/
Примеры и страницы зоопарков:
o San Diego Zoo — Polar Bear Plunge: https://sandiegozoo.org/animals/polar-bear
o Oregon Zoo — Elephant welfare science: https://www.oregonzoo.org/science/elephant-welfare
o Lincoln Park Zoo — Animal Welfare Science: https://www.lpzoo.org/conservation-science/animal-welfare/
o AZA — Animal Welfare: https://www.aza.org/animal_welfare
o EAZA — Welfare & BPG: https://www.eaza.net/activities/welfare/